季刊誌「生命誌」通 巻11号 
平行放散進化 - 多様化の新しい原理:茂木和行 1 2 3
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平行放散進化 -多様化の新しい原理:茂木和行 1/3
生物はどのようにして進化・多様化してきたのだろうか。
JT生命誌研究館で進めているDNAによるオサムシの系統解析は、 「平行放散進化」と名づけられる新しい多様化のメカニズムの存在を示唆し、 種の概念の再検討を迫っている。
 JT生命誌研究館では、 日本産のオサムシ全種の系統図づくりを蘇智慧(スーズィフィ)研究員のもとで1994年4月から進めてきた。オサムシは少数の例外を除いて翅が退化して飛べないので、地理的な分布が種の多様性を反映していることが多 く、進化の系統解析に向いている。元東京都立大の石川良輔が、形態分類から一歩突っ込んで交尾片による分類を試み、その形の変遷から一種の定向進化を導き出した。 その検証を遺伝子レベルで進めようというのが当初の狙いだったが、ミトコンドリアのND5遺伝子は思わぬ事実をさし示した。
オサムシの翅化石
【オサムシの翅化石】
900万〜1000万年前。鳥取県辰巳峠産。 (大阪市立自然史博物館蔵)
 ミトコンドリア遺伝子によるオサムシの系統樹は、おおむね形態による分類関係を反映しているが 1)、オオオサムシ、ヤコンオサムシ、ヒメオサムシの3種は、さまざ まな系統へと分散し形態による分類関係をこわしている。オオオサムシは、黒青色の大型のオサムシで、中部から近畿、中国、四国、九州に分布している。本来なら系統樹上で一つのまとまりとして出るはずなのに、もっと小型で形態の異なるほかのオサムシのおよそ4つのグループへと放散してしまう。
 1968年に、鳥取県の辰巳峠で見つかったオサムシの翅の化石(→右図)(900万〜1000万年前)を基準として系統樹にあてはめると、和歌山と四国のオオオサムシは少なくとも数百万年も前に分岐した遠い系統に入る。ヤコンオサムシについても、2つの遠く離れた系統に分かれてしまう。ヒメオサムシとその近縁(亜)種でも事情は同じである。
【平行放散進化を示すオサムシ】
オオオサムシ、ヤコンオサムシ、ヒメオサムシ
【オオオサムシ】  【ヤコンオサムシ】 【ヒメオサムシ】
 写真=松香宏隆     写真=冨永修     写真=松香宏隆
 遺伝子によるオサムシの系統樹づくりを指導してきた 生命誌研究館顧問の大澤省三は、この現象を「平行放散進化」(Parallel Radiation in Evolution)と名づけた1)。通 常「平行進化」とは、異なる進化系列の生物が、たがいによく似た形態と機能をもつように進化していく現象をいう。新大陸の有袋類と旧大陸の真獣類とが、生活環境・生活 様式の類似性からよく似た形へと別々に進化したのはその好例である。この種の収斂 現象は適応が形を生む、と説明される。しかし、今回の事例は、むしろ「形態の特長を支配する複数の遺伝子を発現させる上位 の遺伝子が、それぞれの地域で独立に同様な変異を起こすことによって、形態的に区別 のつかないオサムシが平行進化し た結果である、と考えたほうが自然ではないか」と大澤は言う。

南米のドクチョウ
【南米のドクチョウ】
 (写真=山口進)
 こうした形態の独立的な変異を、大澤は「タイプ・スイッチング」と名づけた。よく似た平行放散進化の現象が南米のドクチョウ(→右図)で知られている。形態による系統では同じ種に入るものが、ミトコンドリア遺伝子による系統解析の結果 、いくつもの離れた系統に放散してしまうブラウアー、1994) 3)。この一帯では、氷河時代の激しい気候変動によって、地理的な飛び地がいくつもできており、その飛び地のそれぞれで同一の紋様が独立に進化したように見える。昔からよく知られていたショウジョウバエの射精管の分化もよく似た現象である。これもまた、まったく違った進化系列に同じ形の射精管が現れる(スロックモルトン、1965) 4)
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