原著論文
 Ai Muto-Fujita, Kazuhiro Takemoto, Shigehiko Kanaya, Takeru Nakazato, Toshiaki Tokimatsu, Natsushi Matsumoto, Mayo Kono, Yuko Chubachi, Katsuhisa Ozaki & Masaaki(2017)
Data integration aids understanding of butterfly–host plant networks Scientific RepoRts | 7:43368 | DOI: 10.1038/srep43368
蝶や蛾の仲間の多くは植食性で、食草の変更が多様化や種分化に最も大きな影響したと考えられています。しかし、食草選択がどのように行われているか、基盤となる仕組みなどは十分に理解されているとは言えません。図鑑や論文には、蝶と食草の関係について多くの情報が蓄積されていますが、それらを全て読み込み記憶し、知識として活用するのは困難です。
そこで我々は、日本の蝶について文献情報をデータ化し、蝶と植物の関係と系統関係を組み合わせ、統計学的に解析を行いました。その結果、基本的に蝶は科という分類単位ごとに決まった科の植物に依存していますが、蝶の一部のグループは、分類群の単位を超えて同じ植物を餌として共有していることが明確に示されました。この現象は偶然そうなったのではなく、独立に獲得した適応的な形質であること考えられます。例えば、シロチョウ科の蝶はアブラナ科の植物に強く依存し、シジミチョウ科の蝶はグループごとに様々な植物に依存していますが、これら蝶の一部のグループがマメ科を食草として共有しています。
これに加えて、蝶が依存している寄主植物に特徴的な化合物を統計学的に解析しました。同定された化合物のいくつかは、ある蝶にとっては誘引物質でありながら別の蝶にとっては忌避物質であることが知られているものでした。
さらに、昆虫が作る化合物(におい成分など)を、食草由来の化合物を基質として合成可能か推定するため、公開データベースに登録されているゲノム配列やトランスクリプトーム配列を利用し、酵素反応に関わる遺伝子を予測しました。その結果、いくつかの化合物について、合成経路に関与すると考えられる遺伝子を同定することが出来ました。
我々の成果は、公開されている様々なデータを統合することにより、特定の生物間相互作用に関与すると考えられる化合物をコンピュータによって検出することが可能になり、さらにゲノムやトランスクリプトームのデータを組み合わせることで、食草選択に関与する分子メカニズムの解明を省力化・高速化できることを示しました。
ここから見えてくる、食性転換に関わる分子メカニズムのストーリーを考えてみましょう。蝶が分類群の大きく異なる植物へ食性転換するときには、いきなり違う植物に適応できてしまうのではなく、一旦はマメ科のような代謝能力的に安全と考えられる植物を利用し、その後に既存の代謝関連遺伝子群で対応可能な植物へと移っていき、食性が変わった後に関連する遺伝子群が新たな食草へチューニングされるかのように変化していくのではないかと考えられます。
 Bin Yang,Katsuhisa Ozaki,Yukio Ishikawa & Takashi Matsuo (2016)
Sexually biased expression of odorant-binding proteins and chemosensory proteins in Asian corn borer Ostrinia furnacalis (Lepidoptera: Crambidae)
Ostrinia furnacalis
Applied Entomology and Zoology, 51(3),
373-383,DOI:10.1007/s13355-016-0409-4

 Bin Yang, Katsuhisa Ozaki, Yukio Ishikawa, Takashi Matsuo (2015) Identification of Candidate Odorant Receptors in Asian Corn Borer Ostrinia furnacalis
PLOS One, March 24, 2015, DOI: 10.1371/journal.pone.0121261
 Hideki Nishikawa, Takuro Iijima, Rei Kajitani, Junichi Yamaguchi, Toshiya Ando, Yutaka Suzuki, Sumio Sugano, Asao Fujiyama, Shunichi Kosugi, Hideki Hirakawa, Satoshi Tabata, Katsuhisa Ozaki, Hiroya Morimoto, Kunio Ihara, Madoka Ogara, Hiroshi Hori, Takehiko Itoh &Haruhiko Fujiwara*(2015)
A genetic mechanism for female-limited Batesian mimicry in Papilio butterfly. Nature Genetics 2015.3.9 doi:10.1038/ng.3241
 Masasuke Ryuda, Delphine Calas-List, Ayumi Yamada, Frédéric Marion-Poll,Hiroshi Yoshikawa, Teiichi Tanimura, and Katsuhisa Ozaki(2013)
Gustatory sensing mechanism coding for multiple oviposition stimulants in the swallowtail butterfly, Papilio xuthus Journal of Neuroscience 33 (3) 914-924
 アゲハチョウは数種類のミカン科植物の葉を食べる狭食性昆虫であるため、膨大な植物種の中から寄主植物(ミカン科植物)を正確に選ぶ必要がある。寄主植物の選択は雌親の産卵時に行われており、ドラミング行動によって前肢ふ節に存在する感覚子で寄主植物の葉に含まれる化合物(味物質)認識した後、産卵する。アゲハの産卵を誘導する植物由来の化合物を産卵刺激物質と呼ぶ。アゲハの産卵刺激物質は、食草であるウンシュウミカン葉から10種類見つかっており、それぞれ単一では効果がなく混合して初めて産卵を誘導する。しかし、複数の産卵刺激物質がアゲハによってどのように認識され、産卵行動を誘起するのか?そのメカニズムは未解明であった。
 本研究は、ナミアゲハふ節感覚子の産卵刺激物質に対する電気生理応答を解析した結果、感覚子内の3種類の味細胞が産卵刺激物質に対して特異的に応答していること、さらに、その3種類の産卵刺激物質を応答する味細胞が同時に興奮(神経発火)することが産卵行動誘発に必要であることを産卵行動実験により明らかにした。つまり、ナミアゲハは複数の化学物質情報を、3つの情報(神経シグナル)にまとめ、それらの情報を脳で同時に受け取ったときにだけ産卵するといった行動調節メカニズムを持つと考えられる。
 本研究は複数の産卵刺激物質によって制御されるアゲハチョウ科昆虫の寄主植物選択メカニズムを示すとともに、これまでの昆虫の味覚研究では見つかっていない、味覚を介した行動調節メカニズムを提示している。
 Katsuhisa Ozaki, Masasuke Ryuda, Ayumi Yamada, Ai Utoguchi, Hiroshi Ishimoto, Delphine Calas, Frédéric Marion-Poll, Teiichi Tanimura & Hiroshi Yoshikawa(2011)
A gustatory receptor involved in host plant recognition for oviposition of a swallowtail butterfly
Nature Communications doi: 10.1038/ncomms1548

 植物を食べている昆虫の多くは、決まった植物だけを食べます。ナミアゲハも、幼虫がミカン科植物の葉だけを食べるので、メス成虫が植物種を正確に識別して、適切な植物に産卵しなければ、卵から孵った幼虫が餓死してしまう。メス成虫の食草認識には、前脚で感じる味の情報が使われている。前脚ふ節には化学感覚子と呼ばれる特殊な毛(感覚毛)があり(図1)、葉の表面を叩きながら(ドラミング行動)ミカン科植物に含まれている化合物を"味"として感じとっていることが知られていた。しかし感覚毛が産卵誘導物質をどのように認識し、その情報をどのように伝達して産卵行動が起きるのかについて、仕組みは全く分かっていなかった。
 この研究では、感覚毛の神経細胞には産卵誘導物質を認識し、その情報を伝達する機能をもつ受容体が存在すると仮説をたて、感覚毛で働いている遺伝子群の中から味覚受容体遺伝子を発見し、その機能を明らかにした。まず、メス蝶の感覚毛の中でだけ働いている味覚受容体(図2)の遺伝子を発見し、遺伝子から作られる受容体タンパクが産卵誘導物質の1種であるシネフリンを認識することを明らかにした。次いで受容体遺伝子の一部から合成した二重鎖RNAが、アゲハチョウでも遺伝子の働きを阻害すること(RNA干渉)を発見、この二重鎖RNAを注射した蛹から羽化した個体を用いて、ふ節の感覚毛のシネフリンに対する応答と、さらには産卵行動そのものが強く抑制されることを観察した。このことは、前脚ふ節感覚毛細胞に存在する味覚受容体が植物成分を認識し、その刺激の神経細胞による伝達を介してメス蝶の産卵行動を制御していることを示している
 今回の発見は、ファーブル以来謎とされていた昆虫の本能のひとつである食草選別能力を初めて遺伝子レベルで明らかにしたもので、昆虫と植物という異種生物を結び付けている仕組みと食性転換を出発点とする植食性昆虫の種分化・多様化の理解につながるものである。
 Yasutaka Yoshizawa, Ryoichi Sato, Kazuko Tsuchihara, Katsuhisa Ozaki, Kazuei Mita, Kiyoshi Asaoka, Kiyoko Taniai(2011)
Ligand carrier protein genes expressed in larval chemosensory organs of Bombyx mori
Insect Biochemistry and Molecular Biology Volume 41, Issue 8, Pages 545–562
 Olle Terenius et al (2011)
RNA interference in Lepidoptera: An overview of successful and unsuccessful studies and implications for experimental design
Journal of Insect Physiology Volume 57, Issue 2, Pages 231–245
 The International Silkworm Genome Consortium (2008)
The genome of a lepidopteran model insect, the silkworm Bombyx mori.
Insect Biochem. Mol. Biol. 38:1036-1045
 Ozaki,K., Utoguchi,A., Yamada, A.,and Yoshikawa,H. (2008)
Identification and genomic structure of chemosensory proteins (CSP) and odorant binding proteins (OBP) genes expressed in foreleg tarsi of the swallowtail butterfly Papilio xuthus. Insect Biochem. Mol. Biol. 37 :969-976
 Ono, H., Ozaki,K., and Yoshikawa,H. (2005)
Identification of cytochrome P450 and glutathione-S-transferase genes preferentially expressed in chemosensory organs of the swallowtail butterfly, Papilio xuthus L. Insect Biochem. Mol. Biol. 35,837-846
 Ono, H and Yoshikawa , H. (2004)
Identification of amine receptors from a swallowtail butterfly, Papilio xuthus L.: cloning and mRNA localization in foreleg chemosensory organ for recognition of host plants. Insect. Biochem. Mol. Biol., 34, 1247-1256
日本語のレビュー
  尾崎 克久(2014)
実験医学別冊「次世代シークエンス解析スタンダード」
5章5節「非モデル生物の遺伝子発現をみる RNA-seqとde novoゲノム」p290-302
  尾崎 克久, 龍田 勝輔, 吉川 寛(2013)
ナミアゲハの産卵刺激物質を認識する味覚受容体 〜チョウと植物を結ぶ絆を化学感覚の仕組みから解明する〜
化学と生物 Vol. 51, No. 3 Pages 141-146
  尾崎克久、龍田勝輔、吉川寛(2012)
アゲハチョウが植物を的確に見分けるしくみ
AROMA RESEARCH No.50 2012/5月号(vol.13/No.2)
  尾崎 克久(2012)
昆虫ゲノムに見る化学感覚受容体遺伝子の多様化
化学同人: 東原和成編, 化学受容の科学 第6章 (p58-70)
  尾崎克久、龍田勝輔、吉川 寛(2012)
解説: アゲハチョウの化学センサー
月刊化学 2012年3月号
  尾崎克久、龍田勝輔、吉川 寛(2011)
アゲハチョウの産卵刺激物質受容体と食草選択
昆虫と自然: 特集, 46 (11): 10-14.
  尾崎 克久、吉川 寛(2010)
昆虫の食性と産卵行動
昆虫と自然: 特集, 45 (2), 8-11
  尾崎克久、吉川 寛(2008)
アゲハチョウの食草選択機構と進化
化学と生物 セミナー室/昆虫の生存戦略の分子機構(8)
Vol. 46. No. 9, 636-642
  尾崎克久、吉川 寛(2004)
チョウと食草を結びつける産卵刺激物質受容体(味覚GPCR)のクローニング
昆虫DNA研究会ニュースレター No. 1, 14-18
 
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