鳥類、爬虫類、魚類などの脊椎動物で見ると、第３段階で性ホルモンが重要という点では、哺乳類と共通しているが、第１段階と第２段階は、動物のグループごとにかなり異なっていることがわかってきた。その違いを見ていこう。

温度によって決まる爬虫類の性

爬虫類では、受精の時点で性が遺伝的に決定されても、その後も不変とはいえない。孵卵の環境、とくに温度によって、雄になったり雌になったりする。温度に依存した性の決定という現象が初めて発見されたのはそれほど昔のことではなく、１９６６年、西アフリカに生息するトカゲ、レインボーアガマ（Agama agama）についてであった。つづいてヨーロッパの淡水カメ、ヨーロッパアマガメ（Emys orbicularis）や、地中海にすむギリシャリクガメ（Tetsudo graeca）でも、７１年と７２年に報告された。すべての爬虫類の性が温度に依存するわけではないが、今のところ、調べられたすべてのワニ類、多くのカメ類、一部のトカゲ類で、この現象が観察されている。しかし、ヘビ類では一例も観察されていない。

爬虫類の性はどのように決まるか

これらの動物の多く（とくにワニ類ではほとんどの場合）では、孵卵期間の中期の環境温度域の低いほうから、雄、雌、雄という、一見不思議なパターンで、生まれる個体の性が変化する。新大陸のカミツキガメ（Chelydra serpentina）の場合、２０℃以下あるいは３０℃以上の温度域ではすべてが雌になり、２０～３０℃ではすべてが雄になる。２０℃あるいは３０℃付近の境界温度では雌雄はほぼ１：１で生まれる。しかし、これはあくまで基本形で、トカゲの中には、低温度域で雌が生まれ、高温度域で雄が生まれる種もある。その反対に、ある種のカメでは、低温度域で雄、高温度域で雌となる。

このような結果や他の実験データを総合して、フランスのピオーたちは、次のような仮説を発表している。まず発生の初期に、遺伝的な性の型に関係なく、未分化な性腺でアンドロゲンが作られ始める。雌産生温度では、それに加えてアロマターゼの遺伝子が発現し、できたアロマターゼがアンドロゲンをエストロゲンに変換、それが未分化な性腺を卵巣へと発育させて、雌の個体ができる。反対に、雄産生温度ではアロマターゼ活性化の遺伝子が働かず、アンドロゲンはそのまま働いて精巣ができ、雄の個体ができる。つまり、初めに述べた第２の段階に性ホルモンが関与しているという考え方だ。

この仮説が、温度感受性のすべての種にあてはまるかどうかはわからない。爬虫類といっても、温度によらず性が決まる種もたくさんあり、そこでは性染色体が重要な役割を果たすはずだが、それに関する研究もまだﾞ不足している。しかしながら、温度による爬虫類の性決定は、環境と生物の相互作用という観点からも興味深く、これからの研究の発展が楽しみである。

鳥類における性決定・性分化

鳥類では、爬虫類と異なり、温度によって性が決まる例は報告されておらず、性染色体の組み合わせで遺伝的に性が決まるようだ。同じく遺伝的に性が決まる哺乳類では、XXが雌で、XYが雄だが、鳥類では、ZZが雄、ZWが雌だ。

哺乳類でのY染色体の役割から類推すれば、鳥類のＷ染色体が雌の性の決定に重要と考えられるのだが、この類推だけではうまくいかない。ヒトでは、性染色体の異常でXXYとなった場合、Y染色体の影響で基本的に雄性となるのに対し、鳥類のZZWは、孵化時は雌だが、性成熟時には雄になってしまう。したがってZ染色体のほうに雄を決めるための因子がある可能性も十分にある。まら、哺乳類の雄の性決定に重要な役割を果たすSry遺伝子も、おそらく鳥類には存在しない。

詳細はこれからの研究を待たねばならないが、遺伝的な性の決定の仕組み、つまり最初に述べて性決定の第１段階が、哺乳類と鳥類でことなっている、と考えるほうがよさそうだ。

鳥類では、初期胚でホルモンの量を変えると、生殖器官の形成に影響が出ることがわかっている。孵卵５日目の受精卵にアロマターゼの阻害剤を投与すると、雌になるはずのニワトリが雄へと性転換するのである。雄性ホルモンであるアンドロゲンをエストロゲンに変換するアロマターゼの活性が抑えられる結果、遺伝的には雌の胚の性腺が精巣になってしまうのだ。成長した性転換鶏は、雄の第二性徴、すなわち大きなとさかを持ち、足にはするどいけづめを持っており（写真）、雄鶏のように高らかに鳴き、正常雌に対し性行動をとり交尾する。外見からは、ほとんど正常な雄と区別がつかないのである。

しかしながら、性転換雄は、精管が欠損していて精液が出ず、受精できない。顕微鏡で精巣を調べると、精子は作られているものの、数が少なかった。雄性のホルモンの値も正常雄より高い。爬虫類では、ホルモンの投与で完全に性が転換してしまう例があったが、鶏の場合、完全に雄に転換したとは言えないようだ。

性転換した雄の精子を１個ずつとり、PCR法を使ってDNAを増幅すると、Z性染色体をもつ精子とW性染色体をもつ精子の両方があることがわかった。Ｗ性染色体をもつ精子は、自然界には存在しない。正常の卵は、ＷまたはＺの性染色体をもつから、Ｗをもつ精子で人工授精すると、WWまたはWZという組み合わせの個体ができる。自然界に存在しないWWの個体がどのように育つか、性がどうなるかなど、興味深い。また、工夫によってはWZの個体、すなわち雌鶏だけを作る技術開発という、商業価値のある研究に発展する可能性もあり、性転換雄を使った実験は多くの可能性を秘めている。

哺乳類、そして多様な動物の性決定

哺乳類では、環境の影響で性が決まることはなく、遺伝的な要因が重要だ。すなわち、性染色体の組み合わせがXYなら雄で、XXなら雌になる。脊椎動物の中では性決定がもっとも安定なグループと言える。その反対に、魚類や爬虫類、そして両生類も、どちらかというと環境の影響を受けやすい。

哺乳類では、Y染色体にあるSryという遺伝子を含むいくつかの遺伝子が雄性の決定に重要で、それらが働くと雄になり、働かないと雌になることが明らかになっている。しかし、遺伝子の働く順序など詳細は未解明の問題ばかりで、性染色体から性の決定までの道筋をはっきりと描くことはできていない。まして他の動物については、全体像を語るにはあまりにも情報が少なすぎる。

はっきりしているのは、性についてどこまでが不変でどこまでが変わりうるかは、動物のグループごとに異なっているということだ。場合によっては、同じグループ内でも動物種ごとに大きな違いがある。性決定の仕組みの進化を探るにも、内分泌攪乱物質の影響を知るにも、多様な動物の研究を行って、系統的に比較する必要があるといえるだろう。性決定の研究の面白さと重要性を、研究者はもちろん、多くの人に知ってほしいと思う。