日常、気にもとめない植物の体の軸。じつはきちんと定められた3方向の軸があります。
シロイヌナズナの葉で、腹と背の軸について研究。遺伝子の駆け引きがここでも見えてきます。

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まず、葉の腹と背にはどんな違いがあるのだろう。

葉の背側の細胞は日光を効率よく受け取って光合成をするために一列に並んだ柵状組織を形成する。一方、腹側の表面には雨の日でも呼吸がしやすいように気孔が数多くつくられ、内部には空洞が多い海綿状組織が形成される。背側と腹側では表皮細胞の大きさも違っている。この葉の背と腹の違いはどのような遺伝的メカニズムでつくられるのだろうか?

キンギョソウやシロイヌナズナ、トウモロコシで背側をつくるのに必要な遺伝子が見つかっていたが、腹側に特有の遺伝子はこれまで知られていなかった。腹側の形成に異常を示す変異体がとれなかったからである。それは、腹側ができないと、結局死んでしまうか、もしくは、腹側をつくるための遺伝子がたくさんあって、1つを壊しただけでは表現型が変わらないからだと考えられてきた。

我々は花の形成異常を示すfilamentous flower (fil) 変異体を解析してきた。この変異体には葉の腹と背の異常は見られず、花形成に関わる遺伝子として塩基配列を解析した結果、他の遺伝子の働きを調節する転写因子らしいことがわかってきた。転写因子であれば、核内で機能するはずと考え、FIL タンパク質が細胞内のどこに存在するかを検討した。すると、やはりそれは核に局在した。続いて、FIL 遺伝子が植物体のどこで働いているかを解析した。その結果、すべての器官の腹側だけで機能していることが明らかになったのだ。FIL 遺伝子を花形成遺伝子と考えていたので、この結果には非常に驚いた。その後、シロイヌナズナにはFIL 遺伝子と類似した遺伝子が少なくとも6個存在しているとわかり、そのためにfil 突然変異体では葉に異常を示さなかったのだと現在では考えている。

さて、FIL 遺伝子は本当に腹側の形成に関与しているのだろうか。私たちは野生型のシロイヌナズナでFIL 遺伝子をどこででも働くようにするFIL 過剰発現の実験を行なった。野生型の葉の背側には、通常トライコームと呼ばれる三つ又の毛が形成されるのだが、FIL 過剰発現株ではトライコームがあまり形成されず、葉が針状になった。これは、FIL 遺伝子がどこででも働くようになったために、葉の背側まで腹側になったことを意味している。「背に腹はかえられない」と言うが、この植物体では、まさに「背は腹にかえられた」のだ。しかし、このような個体は成長せず、ほとんどが死んでしまった。ある程度葉が展開し、一見野生型と変わらない表現型を示した個体でも、電子顕微鏡で葉の背側をよく観察すると、腹側に特徴的な小さい細胞や気孔が数多く形成されていた。

これらからFIL 遺伝子は葉の腹側を決める遺伝子として働いてると考えてよい。我々はシロイヌナズナでFIL 遺伝子を解析したが、イネでもこれと相同な遺伝子が存在し、やはりいろいろな器官の腹側で働くことがわかってきている。

FIL 遺伝子は多くの植物種に存在し、多くの種で葉などの器官の腹側決定に関与していると考えられる。現在はFIL 遺伝子の機能を詳細に解析中である。

（さわ・しんいちろう/京都大学理学研究科、現・東京都立大学助手）

※所属などはすべて季刊「生命誌」掲載当時の情報です。