1.有性生殖と無性生殖

私たち人間を含む多くの生物はオスとメスという"性"があり、有性生殖で次世代を残すが、"性"をもたない生物も少なくない。これを無性生殖とよび、子供はその親と遺伝的に同一のクローンとなる。この場合、集団内に他より少しでも適応度の高いクローンが出現すると、それが集団内に急速に広がり、最終的に集団内のすべての個体が遺伝的に同一のクローンとなる。そのため無性生殖種の遺伝的多様性は有性生殖種のそれと比べて低く、劇的な環境変化に対応できずに絶滅しやすいとされる。そこで無性生殖種を、いずれ滅びるものという意味をこめて「進化の袋小路」にはいった種とよぶこともある。しかし無性生殖は必ずしもデメリットばかりではない。有性生殖では交雑相手との出会いに多大な労力を要するが、無性生殖ではその必要がない。短期的には無性生殖種は有性生殖種と比べて多くの子孫を残す可能性が高いといえる。

2.シダ植物の無配生殖

シダ植物は通常、有性生殖をするが、なかには無配生殖（註１）と呼ばれる特殊な無性生殖をするものが存在する。有性生殖型では、受精後に葉をつくり、その後減数分裂を経て1倍体の胞子をつくり、また次の受精につながる（図１a）。一方、無配生殖では、胞子は2倍体で受精せずそのまま個体に成長する（図1b）。胞子が2倍体なのは、減数分裂前に核が融合して一時期4倍体になっているためである。つまり、遺伝的に同一のクローンをつくっているのである。無配生殖はシダ植物に報告例が多く、分類学の研究が進んでいる日本産シダ植物では、13%もの種が無配生殖をしている。分子系統学的解析から、この無配生殖はそれぞれ独立に有性生殖から進化したと考えられる。

 

3.無配生殖型が遺伝的多様性を保つしくみ

近年、シダ植物の無配生殖型が詳細に調べられており、本来無性とされる無配生殖の生活環から外れた生殖様式をもつことがわかってきた（図2）。まず受精可能な精子をつくる能力があり、近くに近縁な有性生殖型の配偶体（前葉体）があれば交雑できる。二つ目に減数分裂時に染色体が不均等に分裂することである。無配生殖型の多くは3倍体であり、通常は3倍体の胞子体から3倍体の胞子をつくっているが、2倍体と1倍体の胞子を生じる不均等分裂をすることがある。しかも、ここで生じた胞子には（註2）稔性があり、次世代を残す能力がある。三つ目に、同一祖先に由来し潜在的に対合する能力をもっている染色体（同祖染色体という）同士が組み換えをする。3倍体の場合では3本の同祖染色体が存在し、これらの同祖染色体同士が減数分裂時に対合してしまう。この組換えで、親とは異なる新しい遺伝子型ができることになる。

ここに挙げた３つの現象は、いずれも実験室での人為的交雑で観察されたものであり、野外でこのしくみが実際にはたらいているかどうかはわかっていなかった。私たちがキナバル山で偶然発見したマレーホウビシダで実際にシダ植物の無配生殖種の遺伝的多様性を維持する姿が見えてきた。

4.キナバル山でみつかった謎のシダ植物

東南アジアで最も標高が高いキナバル山（標高4095m）には、裾野から中腹にかけて照葉樹が優先する自然林が広がっている（写真１）。2004年に中腹標高1500mから1900mの森の中で、私たちはこれまで報告例の無い形態形質をもつホウビシダ属のシダ植物を発見した。キナバルのシダ植物は詳しく調べられており、ホウビシダ属ではマレーホウビシダ、ウスイロホウビシダ、ウスバクジャク、ヤクシマホウビシダの4種が報告されていた。

しかし、新しくみつけたホウビシダ属の種は、それらのいずれとも形態的特徴が異なっており、キナバル山では報告がないラハオシダという種に似ていた。ところが、DNAを調べたところ、ラハオシダではなく、マレーホウビシダに近縁であることがわかった。マレーホウビシダは東南アジアを中心に旧熱帯地域に広く分布しており、もちろんキナバル山にも生育しているが、新しいマレーホウビシダは非常に大きな葉をもっていた（写真２）。

同種の中で、このような形態変化がなぜ生じたのか？ そこで、大型と標準型の葉を持つマレーホウビシダの細胞学的形質と遺伝学的形質を調べ、その理由を明らかにしようと考えた。

5.種内で見られた多様性

マレーホウビシダでは有性生殖と無配生殖の2つの生殖様式が知られており、無配生殖型が広く分布していることがすでに報告されている。そこでまず、キナバル山のマレーホウビシダの生殖様式を調べた。有性生殖型は胞子嚢(のう)あたりの胞子数が64個であるのに対し、無配生殖型は32個となる。つまり胞子嚢(のう)あたりの胞子を数えることによって生殖様式が推定できるのだ。実体顕微鏡を現地に持ち込んで調べた結果、標準的なマレーホウビシダは無配生殖、葉の大きいマレーホウビシダには有性生殖と無配生殖の2種類の生殖様式が見られた。さらにそれぞれのタイプの染色体のセット数（倍数体）を調べたところ、標準型の葉で無配生殖をおこなう個体は染色体数117本で3倍体であり、大型の葉で無配生殖をする個体の中には155本で4倍体と117本で3倍体があり、有性生殖をする個体は78本で2倍体が見つかった（図３）。つまりキナバル山には形態と細胞学的形質で区別できるタイプが少なくとも4つあることがわかったのである。

これらのタイプの生育環境を比較したところ、標準型の葉で3倍体の無配生殖型は樹冠が開けた川沿いに、大型の葉で4倍体の無配生殖型は樹冠の閉じた林床の川沿いに、それぞれ生育していた。さらに大型の葉で3倍体の無配生殖型と2倍体の有性生殖型は川から離れた林道沿いの、やや乾燥した場所に同所的に生育していたが、詳しく見てみると3倍体は、より樹冠の開けた乾燥している場所に生育していることがわかった。４タイプ間では生育環境も異なるのである（図３）。

 

6.無性生殖と有性生殖の組み合わせが生む多様性

無配生殖は無性生殖の一種であり、シダ植物でもそうであると考えられてきた。しかし私たちは今、シダ植物の無配生殖は、これまで考えられていたような単純な無性生殖ではなく、有性生殖等の遺伝的多型を生みだす能力と、大量に子孫を残せる無性生殖の能力の、両方を兼ね備えた生殖様式なのではないかと考えている。

外部形態からシダは１万種とされているが、遺伝的変異を獲得することで新たな環境に適応した無配生殖型や、交雑によって新たに生じた倍数体を含めると、その種類ははるかに多いかもしれない。今後、無配生殖型マレーホウビシダの自然集団で有性生殖能以外の遺伝的多型を生じるしくみ（減数分裂時の不均等分裂や同祖染色体対合）などが機能しているかを調べるとともに、他の分類群における無配生殖の多型を生みだす機構についても解析をすすめ、シダ植物の無配生殖という生殖様式の全貌を知り、種の多様性と生殖様式の進化との関係を明らかにしていきたい。