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顧問の西川伸一を中心に館員が、今進化研究がどのようにおこなわれているかを紹介していきます。進化研究とは何をすることなのか? 歴史的背景も含めお話しします。

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生命誕生を考える理論的枠組み:DeaconとTeleodynamics

2016年2月1日

これまで生命誕生までに必要だと思われた過程を、なるべく具体的な例を参照しながらたどってきた。しかしここで紹介できた熱水噴出孔での化学合成過程は、生命誕生までのほんの一端に過ぎず、実際にはほぼ無数の過程がLUCA誕生に必要だったはずだ。とすると、生命に必要な様々なサブシステムが形成され、互いに連結され、LUCAの中に埋め込まれるすべての過程を洗い出すのはまず不可能だ。代わりに、この過程の背景にある一般的ルールを見つけて、より抽象的に、法則に基づいて生命誕生を理解しようとする人たちがいる。

例えばカウフマンの自己組織化理論(S.Kauffman著、米沢富美子訳「自己組織化と進化の論理—宇宙を貫く複雑系の法則」ちくま学芸文庫)、あるいはアイゲンらのハイパーサイクル理論( M.Eigen & P Schuster, The hypercycle, Die Naturwissenschaften 65:341, 1978 )もこの方向を代表する例だ。しかしこれらは生物の一部の性質を言いえているとはいえ、私たちが頭の中に描いている生物にはあまりに距離がある様に思える。

生命誕生の背景にある理論の中で、少なくとも私にとってもっとも説得力のある理論的枠組みを提供しているのがTerrence Deaconだ。今回は、彼が2006年にClayton & Davies(編)「The re-emergence of emergence:The emergentist hypothesis from science to religion」に寄稿した総説論文「Emergence:The Hole at the wheel's hub」(http://72.52.202.216/~fenderse/Hub.htmで読むことができる)を参照しながら、生命誕生に関わる力学を見てみよう。

熱力学は、秩序のある状態と比べた時、無秩序な状態のほうがはるかに起こりやすいことを教えている。すなわち、変化のほとんどは秩序から無秩序へと進む。しかし私たちが毎日目にする様に、驚くほど多くの秩序が地球には満ち溢れている。すなわち、生命が一端誕生すると秩序は無限に増幅する。この様に生命誕生を理論的に捉えるということは、無秩序な状態(生命誕生前の)から無限に増殖を繰り返す秩序が生まれる過程に関わる理論的枠組み、この世では極めて稀にしか起こらない過程に関わる理論的枠組みを理解するということだ。秩序の増幅を目の当たりにしても、バラバラの分子からこの秩序が偶然生まれるなどと考えるのは絶対に無理だと直感的に思う。

これについてDeaconは、シュレジンガーが行ったように、熱力学法則に反する、あるいは一見法則に従わないように見える過程(一番はっきりしているのは生命)を順々に探し出し、その背景にあるルールを探している。

Deaconが徹底しているのは、「創発」、「自己組織化」、「自己触媒」など生命を表現するために使い古された言葉や概念に思考を邪魔されないよう、独自の新しい用語を積極的に導入して考えている点だ。彼の用語を用いてこれまで幾つかの例で示してきた生命誕生への中間過程を見直してみよう。

熱力学はあらゆる系に当てはまるが、生命誕生で問題になるのは化学反応が可能な溶液中の力学だと想定できる。同じ分子でも個体と液体はまったく違う物理的特性を持つ。同じ熱力学の支配下にあっても、例えば気体、液体、個体と状態が変わると、分子間の関係はより秩序の高い方向へ進む。液体ではこの分子間の関係性の反映として、例えば粘度、表面張力、熱伝導度などを考えることができる。液体中の分子の関係性は、気体への相転換が起こるまで、液体としての性質を維持し続けようとする力と考えることもできる。この液体としての分子間の関係を加味した単純な物理システムを、Deaconは熱力学と区別してhomeodynamicsと名付けている。この用語のhomeo-は、同じ関係性を維持しようとする性質がこの力学系の基本であることを表現している。この系は熱力学法則に完全に従うシステムで、エントロピーは増大し、秩序の維持に必要な制約は散逸する。

一つのhomeodynamics系は平衡へ向かって進み続ける以外何も起こらないが、この系での変化を制約すると(例えば流れの中の岩)、homeodynamicsには従わない新しい系が生まれる。これをDeaconはmorphodynamicsと呼んでいる。この用語は、ほぼイリヤ・プリゴジンの散逸構造と言い換えられ、具体的には液体が制約を受けることで発生する渦や、ベルナール・セルがこの例だ。morpho-とは形態を意味するので、形態を持たないhomeodynamicsから、渦やベルナール・セルの様な形態が発生するということをうまく表現した用語だと思う。では、homeodynamicsからmorphodynamicsが発生する背景にある共通の法則とは何か?


図1 morphodynamicsの発生としての渦。 2つのhomeodynamicsが衝突してカオスを形成すると、それを安定化させるために渦という形態が生じる。

もう一度渦の例でこれを考えてみよう。図1に示すように高いところにある2つの貯水槽から水を導き衝突させると、水の流れが維持される限り渦が形成される。すなわち、homeodynamicsな二つの系が逆向きに衝突して分子のhomeodynamicな動きを制約し合うとmorphodynamic 系が形成されることになる。順向きのhomeodynamic系が集まっても、エネルギーは高まるがmorphodynamic系が生まれることはない。

ではベルナール・セルはどうだろう?静置された液体の入った容器の底面を均等に熱すると、例えば固体の場合は伝導によりそのまま熱は散逸する。ところが液体の場合、表面と底面の温度差が発生すると、水分子の運動が高められ、対流が始まる。したがって、ベルナールセルを、熱の流れというhomeodynamicsと水の動きという2つのhomeodynamics系が制約し合うことで生まれるカオスを安定化させる力学として捉えることができる。すなわち、熱の流れと水分子の流れという質の異なるhomeodynamic系が制約しあっても、morphodynamics系は生まれる。

もちろんhomeodynamics系を自己組織化系と見ることもできる。重要なことは、morphodynamic系は必ず外部のhomeodynamic系が制約しあっているカオスの上に成立し、この制約が増幅することにより自己組織化が起こる点だ。

同じ様に、熱水噴出孔のマイクロセルが形成する制約による有機物生成もmorphodyamicsとして考えることができる。渦やベルナール・セルと異なり、巨視的な分子やエネルギーの流れではないが、触媒作用はエネルギーの流れを変化させる、分子の結合を促進する制約の一つだ。

ここまで見るだけでは、Deaconの考えも、生命という複雑系を、単純な力学系が相互作用してカオスが生まれるとき自己組織化が起こる系として捉える従来の考えに近い様に思える。しかし、Deaconは自己組織化やmorphodynamicsだけでは生命に必要な条件を捉えきれないと考えている。

生物はもちろん熱力学系であり、homeodynamic 系であり、自己組織化(制約化)するmorphodynamic系だが、これらをただ複雑に組み合わせても生物は発生せず、もう一段高次の力学系が必要だとDeaconは言う。この新しい力学系がteleodynamicsで、このもう一段高次の力学系を導入して生物までの道筋を整理したのがDeaconの考えの特徴と言える。

teleo-とはいうまでもなく、teleology(目的論)を意識して選んだ用語だと思う。目的、機能、複製、進化など、生物との共通性を有する増殖系として前回紹介した、Ottoの複製子を例にteleodynamicsを考えてみよう。私の理解が間違っていなければ、Ottoの複製子teleodynamics系と言っていい。

まずOttoの複製子を思い出しながら、morphodynamic系との違いを見てみよう。morphodynamic系では、分子やエネルギーの供給が続き、ミクロレベルでの分子衝突により制約が発生、拡大し、マクロレベルの秩序が発生する。しかし、分子やエネルギーの供給が止まると渦もベルナール・セルも消える。一方、アミノ酸の供給が止まり新たなOttoの複製子の合成が止まっても、複製子自体はかなりの期間存在することができ、新たなアミノ酸の供給が始まると同じ複製子の増殖を再開することができる。この差が、morphodynamicsとteleodynamicsの差と言っていい。

熱水噴出孔で実際にOttoの複製子が形成されているという証拠はないが、これが生まれるための条件を考えてみよう(図2)。すでに述べたが熱水噴出孔でエネルギーと分子の流れがぶつかり、こうして生まれるカオスが噴出孔に存在するマイクロセルの持つ様々な制約を受けてアミノ酸を含む有機分子が合成されるのはmorphodynamicsに従う過程だ。もちろん地下からの噴出が止まれば有機物は海中に拡散してmorphodynamis系は消失する。


図2 Otto複製子形成過程から見たteleodynamics系の発生。説明は文中。

ここで「Otto複製子の成分GLKPKオリゴペプチドに化学的に相補的な別のペプチド(鋳型ペプチド)が存在し、GLKPKが一旦合成されると、それが鋳型になってアミノ酸重合反応を鋳型ペプチドが合成される方向へ促進する。また鋳型ペプチドは逆にOtto複製子の合成を高める」とする仮定を導入してみよう。この仮定を適用すると、GLKPKオリゴペプチドは一旦合成されると、あとは反応がこの2つの分子の合成へと制約されていく。言い換えると、有機合成が維持されるmorphodynamic系でのOttoの複製子の合成は、最初は偶然だが、一旦合成されると、同じことが安定して繰り返される秩序が生まれることになる。すなわち、GLKPKオリゴペプチドと鋳型ペプチドのどちらかが新しい制約として系内部に発生すると、GLKPKオリゴペプチドと鋳型ペプチドのセットを継続的に複製、増殖させることができる。これはmorphodynamicsでは見られなかった新しい系が生まれたことを意味している。

ここで導入した仮説はドイツの化学者Manfred Eigenが1978年の再帰的反応、ハイパーサイクルについて述べた論文(前述)で既に述べており、前回、内的に発生する再帰的制約と呼んだ系も彼のハイパーサイクルを参考にしている。

この様に、自己組織化するmorphodynamics系に、ハイパーサイクルのような再帰的関係が発生することがteleodynamicsが生まれる条件で、この関係が成立すると新しい制約を増幅させる系が現れる。もちろんハイパーサイクル自体は系として自己増殖できても化学反応にしか見えないが、前回紹介した様にGLKPKオリゴペプチドが重なり合ってOtto複製子が出来始めると、自己性を含む、生物と多くの共通点を有する力学系が発生する。Otto複製子では、複製すべき構造が環境との関わりで「情報」を発生させ、この情報に従って複製する構造が決まる。また、GLKPKオリゴペプチドはただの化学物質だが、Otto複製子の構成成分としての「機能」が生まれる。すなわちmorphodynamics系には見られない、情報、機能、自己性がteleodynamics系には存在する。このように、teleodynamics系は必ずしも生命である必要はないが、生命と共通の性質を有していることが下記らかな力学系だ。

これまで、様々な例を使ってDeaconの提唱する3つの力学系、homeodynamics, morphodynamics, teleodynamicsについて説明したが、これを図にまとめておく。Ottoの複製子を生物として見ることはできないという声が聞こえてくるが、上位の力学系が下位の力学系の単純な延長でないことは理解していただけたのではないだろうか。

Deaconの考えは、生命誕生を考えるとき、私にとってはもっとも頼りになる指針になっている。


図3 Deaconの提唱する3つの力学系。それぞれの力学系は下位の系に従属する。この意味で生命も熱力学に従うが、上位の力学系は下位の力学系の単純な延長ではない。

[ 西川 伸一 ]

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