翅はいつどこからできるのか

消えていく幼虫の器官は、遺伝子のプログラムに従っている。プログラム細胞死だ。ＪＴ生命誌研究館では、プログラム細胞死で翅の形づくりの過程を研究している。ヨモギトリバの翅の大きな切れ込みもプログラム細胞死によってできる。プログラム細胞死は発生過程で形ができる際の重要な出来事として注目されている。

チョウでも始まる遺伝子の研究

形づくりで重要なのは位置情報である。鱗粉の色、原基のできてくる場所、プログラム細胞死を起こす部分、どれも位置情報を必要としている。位置情報がなければ正しい細胞分化は起こらない。位置情報がどのように生み出され伝えられるのかという疑問は発生生物学の大きなテーマである。このような研究は昆虫ではショウジョウバエで集中的に行なわれ、その結果は、多くの場合他の生きものにもそのまま当てはまることがわかった。チョウでも最近、ショウジョウバエですでに見つかっている遺伝子と同じ型の遺伝子（相同遺伝子）を探し、その発現を探る研究が始まった。

翅の表面の拡大写真。
さまざまな形、さまざまな色の鱗粉が並んで模様をつくっている。

翅は薄い紙のようだが、２つの細胞層からできており、翅の縁がくっついて袋のようになっている。背中側にある上の層を背側面 、下の層を腹側面と呼ぶが、背側面をつくる細胞で働く遺伝子（apterous）がチョウでも見つかった。また、翅は前と後ろの２つの領域（コンパートメント）に分かれているが、後部にだけ働く遺伝子（engrailed）も見つかった（多羽田哲也氏のページを参照）。翅の基本構造をつくるこれらの遺伝子が、チョウでもショウジョウバエでも同様に働くことから、基本的な発生メカニズムは多くの種で保存されていると考えられている。こうして一つ一つ比較してゆくと、何が共通 していて、何が異なるのかが次第に明らかとなり、体づくりに重要な因子が見えてくるだろう。

位置情報に注目すると、翅の模様を研究する意味は大きい。鱗粉の色の違いはまさに位置情報の違いだからである。目玉のように見える模様（眼状紋）の研究から、眼状紋の中心となる位置には、distal-less(dll)という遺伝子が強く発現することがわかってきた。この遺伝子の発現によってシグナル分子が拡散し、濃度勾配が形成されて位置情報の一つを提供するのだろう。位置情報はもちろん多くの遺伝子の働きの総和で決まる。蛹から将来眼状紋の中心となる部分を取り出し、他の場所に移植すると、移植先によって眼状紋の色に違いが出ることがわかった。位置情報に基づいたパターン形成を色で簡単に追える点がチョウを使う利点なのだ。（ちなみに、dllはショウジョウバエでは脚の先をつくる部分に発現する。チョウの脚の形成に関係しているかどうかは今のところ不明であるが、遺伝子の働きが進化過程で変化した一例である。）

同じ遺伝子が働いていた

広がる眼状紋の研究

B.anynanaというアフリカのチョウは面白い。生まれた時期が雨期か乾期かで眼状紋の大きさが変化するのだ（図⑨、⑩）。気温が高く、餌の豊富な雨期にはよく飛び回り、敵から狙われやすい。そこで、敵を脅すために大きな眼状紋を身につけている。逆に、乾期には枯れ草に停まっていることが多く、目立ってはならないためか眼状紋は小さい。この変化は、気温や日照量が、あるホルモンの分泌量に影響して引き起こされることがわかった。よく似たホルモンを注射すると、眼状紋が大きくなるのだ。当たり前のことだが、体づくりには遺伝子だけでなく環境も重要な役割を果たしているのである。環境との相互作用によって、その環境に適した体をつくるよう進化した面白い例だろう。

このチョウを雨期と乾期の中間の温度で育て、眼状紋の大きさの違いで選別 していくと、季節に関係なく、眼状紋が大きいものと、小さいものの２つの系統ができてきた。それも、数世代という短期間で起こり、他の形態変化を伴うこともなかった。眼状紋は自然淘汰によって進化してきた典型例とされているので、これを一種の進化のモデルと考えて、遺伝子レベルの解析も含めた研究が始まっている。発生や遺伝に対する自然淘汰の影響を検討し、進化の過程を直接確かめようというわけである。もちろん、この現象が進化のモデルとして適切かという根本的な疑問は残っているが、ほとんどなされたことのない試みであり、興味深いことには違いない。

以上見てきたように、私たちにとって身近なチョウが、進化のメカニズムを探ったり、パターン形成のメカニズムを探ったりするための面白い研究材料になってきた。専門外の人の生物研究への関心を高める役割もしてくれるのではないかと期待している。

（とりい・のぶお／本誌）

※所属などはすべて季刊「生命誌」掲載当時の情報です。