植物がつくるさまざまな化合物の中で、揮発性の物質は動物に匂いとして知覚される。動かない植物は匂いを介して動物に情報を伝える。甘い香りに誘われて、チョウやハチが花を訪れる光景は誰もが見たことがあるだろう。植物が色と香りで昆虫を誘引し、蜜を提供する代わりに花粉を運んでもらうという共生の一場面である。一方、植物が昆虫などの動物に食べられて傷ついた時に出る匂いもある。ヨモギの葉を摘んだ時に出てくるツンとした匂いや、キャベツの葉を切った時に漂う青臭い匂いがそれである。こうした匂いは傷口から細菌が感染するのを防いだり、昆虫を忌避させたりする効果があると考えられているが、1983年にそれ以外の驚くべき役割が発見された。リママメという植物がハダニに食べられた時に出る匂いが、ハダニを捕食するチリカブリダニを誘引するというものだ。チリカブリダニがハダニを捕食してくれれば、リママメはハダニから身を守ることができ、眼をもたないチリカブリダニにとっても、リママメの匂いは餌を見つけるための重要な手掛かりとなる。つまり植物の匂いは、直接的に微生物や昆虫を防ぐだけでなく、「天敵の天敵」と手を組むという、間接的な防御の役割も担っていることがわかったのだ。

リママメとダニの研究は、これまで知られていなかった植物と動物の結びつきを明らかにしたことで注目を集め、植物・植食者・捕食者という3者のほかの組み合わせでも、匂いを介した同様の関係があるのか広く研究されるようになった。その一つが、植物・植食者・植食者の寄生バチの関係である。大学院時代に昆虫の行動と植物の匂いの関係に興味をもった私は、この3者に注目した研究を始めた。

寄生バチはさまざまな昆虫に卵を産み付け、その養分を奪うハチである。チョウやガの幼虫によく見られる内部寄生タイプのハチは、宿主である幼虫の体内で孵化し、幼虫の体を食べて成長し、宿主を殺して外に出る（図2）。寄生バチの宿主となる昆虫は、種によって厳密に決まっている。そのため寄生バチのメスは、数ミリからせいぜい数センチの宿主を広い環境中から見つけ出して産卵しなくてはならない。この探索の手がかりとなるのが、植物の匂いではないだろうか。そして植食者に食べられた植物は、匂いを出して寄生バチを呼ぶことで、身を守るのではないかと考えた。

まず虫食いのないキャベツの苗株を2つ用意し、一方をコナガの幼虫に一晩食べさせて穴だらけにする。この株から幼虫と糞を取り除き、もう一方の無傷の株と一緒に透明な箱に入れ、中にコナガサムライコマユバチを放つ。ハチがどちらのキャベツを選択するかじっと観察すると、ハチはしばらく飛び回った後、コナガの幼虫に食われた株へとスッと降り立った。同じ実験を何度も繰り返した結果、8割以上のコバチがコナガ株を選んだ。寄生バチは、コナガ幼虫の姿を確認できなくとも、コナガに食べられた株を区別できるのだ。そこで今度は虫食いを模してパンチで穴だらけにした株や、コナガではなくモンシロチョウの幼虫に食べさせた株とコナガ株を並べてみたが、やはり7割以上のハチが、コナガに食われた方の株を選んだ（図4）。ハチは虫食いの有無だけではなく、何の虫食いかまで区別することができるようだ。さらに、キャベツにメッシュをかぶせて株そのものが見えないようにして、同じ実験を行ってみても、寄生バチは変わらずコナガ株を選んだ。

野外では、植物が複数の植食者から同時に食べられることは珍しくない。コナガとモンシロチョウの幼虫が同時に食べたキャベツの匂いは、どちらか一方だけに食害された匂いとは大きく異なるブレンドになるのだが、寄生バチはこの株をどう判断するのだろうか。コナガの寄生バチであるコナガサムライコマユバチで調べてみると、ハチは両種が食べた株の匂いには誘引されないことがわかった（図6）。この行動は、ハチの単なる見落としなのだろうか。それともコナガとモンシロの両種が混在する株では、寄生バチの子の生存に何か不都合が生じるのだろうか。

上記の可能性を検証するため、私は寄生バチの産卵行動を観察することにした。コナガサムライコマユバチのメスは、素早く逃げるコナガ幼虫に対応して素早く幼虫に産卵管を刺すのだが、モンシロチョウの幼虫に対しても同じように産卵管を刺してしまうことがわかった。コナガの寄生バチがモンシロチョウの幼虫に産卵しても、卵は免疫の作用で溶かされてしまうので、この行動は寄生の失敗を意味する。コナガサムライコマユバチは、キャベツの匂いでコナガのいる株を区別できても、目の前の幼虫がコナガなのかモンシロチョウなのかは区別できないようだ。寄生バチがモンシロチョウとコナガの幼虫が混在する株を避ける行動は、寄生できないモンシロチョウの幼虫に産卵してしまうリスクを減らす効果があると考えられる。

子の生存に少しでも有利な行動を取るのは、寄生される側のコナガも同じであろう。コナガが産卵先として選ぶキャベツにも、好みがあるのか調べてみたところ、モンシロチョウの幼虫がいる株に好んで産卵することがわかった（図7）。わざわざ同じ植物を食べるモンシロチョウの株を産卵先に選ぶというのは、一見すると不合理だが、上述のように、コナガとモンシロチョウの幼虫が混在する株には寄生バチが来にくいことを考えると、その行動は寄生の回避につながっていると解釈できる。コナガがどのようにしてモンシロチョウのいる株を判断しているのかは現在調査中だが、結果的に寄生バチの裏をかいて行動していることには驚かされた。寄生バチの複雑な習性を知るはずのないコナガが、このような合理的な行動をどうやって進化させたのか、非常に興味深い。

ここまで見てきたキャベツ、コナガ、モンシロチョウ、そして寄生バチのそれぞれの振る舞いは、食う・食われるという直接的な関係だけを見ていても理解できないが、植物の匂いという情報の存在を考え合わせると説明することができる。生態系には、見えない「匂い空間」がもっと広範囲に影響しており、複雑に見える昆虫や植物の振る舞いを、匂いという観点から解き明かせるのではないかと考えている。

植物の匂いの変化は、組織が壊されて化合物が漏れ出すといった消極的な反応ではなく、食べられたことを検知して化合物の生産割合を変えるという、積極的な反応であることがわかっている。植物は幼虫の摂食を、化学的な刺激や物理的な刺激によって検知する。例えば、化学的な刺激は、幼虫の吐く糸や唾液に加え、破壊された植物細胞からにじみ出てくる細胞壁や酵素などの成分である。物理的な刺激として、植物細胞の破壊に伴う力学的な作用が挙げられる。植物はこれらの刺激を受けると、匂い物質の生産に関わる遺伝子の発現量を変化させ、その結果、匂いの量や構成比が変化する（図8）。

植物が食べられた昆虫の種類まで区別して匂いを調整するしくみはまだ分かっていないが、おそらく摂食の刺激が幼虫の種類によって違うことが予想される。例えば、体が大きくたくさん食べるモンシロチョウと、体が小さく少しずつ食べるコナガの幼虫の食べ方の違いが、植物の匂いに現れてくるのではないだろうか。外界の刺激に合わせて匂いを調整する、精巧なしくみがあるのだと考えている。

私たちは植物の匂いと昆虫の関係を探ってきたが、近年、植物と植物の間でも、匂いによる情報交換が行われていることが分かってきた。トマトやセイタカアワダチソウの研究から、植物が虫に食べられて匂いを変化させると、その近隣の植物が防御反応を起こすことがわかった。同じ種の植物でも遺伝的に血縁関係が強いものにより強くシグナルが伝わるという現象が観察されており、植物にも匂いを介した複雑な情報のやりとりが予想され、匂い研究の奥深さを実感している。

これまでの研究を農業に応用する取り組みも行っている。植物の匂いを制御することで、地域に住む寄生バチを誘引したり、植物自身の防衛反応を引き出すことができれば、農薬を使わず害虫から作物を守る農業ができるのではないかと考えている。