1.虫が営む「柔らかな」社会

生物の形質（表現型）は遺伝的要因だけでは決まらず、多くの場合、環境の影響も受ける。環境要因によって表現型を可塑的に変化させることのできる性質を「表現型可塑性」（phenotypic plasticity）と呼ぶ。可塑性とは、環境適応性であり、ある環境下で最適な表現型を発現する能力であると言える。

表現型可塑性の中でも、発現する表現型を形態的にはっきり区別できる場合を特に「表現型多型」と呼び、チョウの季節型やバッタの相変異（註1）、アリやハチ、シロアリなどの社会性昆虫で見られる階級（カースト）（註2）ごとの形態の違いがその代表例である。社会性昆虫では、女王をはじめ、労働カーストや防衛カーストなど、それぞれの役割に適した形質を持つカーストが分業・協働をしている。しかし、同種の集団（コロニー）内での異なるカーストの生じ方や、個体間のコミュニケーションの方法などはわかっていない。

ただ、カーストの運命は誕生後に決定されることは明らかとなっている。異なるカーストへ分化した個体同士が役割分担することでコロニーを効率よく維持しているのである。通常の表現型多型は、個体が捕食から逃れるために起きたり、栄養条件や個体密度に依存して個体ごとに表現型が切り替わるだけである。コロニー内では、分化した個体が、未分化な他個体に対して「個体間相互作用という環境要因」としてはたらくという点も特徴的である。これによって、コロニー内にフィードバック制御がはたらき、集団内のカースト比率を一定に保つように調節していると考えられる（図１）。実際にシロアリのコロニーでは、繁殖カーストや兵隊カーストの比率は常にほぼ一定である。私たちは、昆虫の社会性がどのように生まれ、維持されているのかを解明すべく、比較的大型で実験操作も飼育も容易なオオシロアリ（Hodotermopsis sjostedti）のカースト分化の分子基盤を探っている。

2.幼若ホルモンで決まる誕生後の運命

シロアリは、アリやハチとは系統的にかなり離れており、中枢神経も比較的未発達で行動も単純なのだが、巨大な巣の中できわめて高度な社会を営んでいる。オオシロアリ（註3）は、孵化後どの個体も分化せずに発生が進み、６回の脱皮を経て全ての個体が未分化な状態の働きシロアリとなる（図２）。働きシロアリは、潜在的に繁殖能力を持っており、翅シロアリや補充生殖虫（註4）などにも分化できるため、「擬職蟻（偽の働きシロアリという意味）」とも呼ばれている。

オオシロアリでは，働きシロアリの時期に、体内をめぐる幼若ホルモン（註5）濃度の変化のしかたで、脱皮後に辿る運命が決まる（図２）ので、内分泌因子として体全体を循環するホルモンが、脱皮の際に起こる形態変化のパターンを制御していると考えられる。

そこで我々は幼若ホルモンの類似体を用いて、ネバダオオシロアリ（Zootermopsis nevadensis）（註6）で兵隊分化の誘導実験を行った。この類似体を翅シロアリへの分化過程にある個体（ニンフ呼ぶ）に与えると、有翅虫と兵隊の中間の形質を持つ様々な個体が誘導された（図３）。この結果は、類似体を与えると、ニンフの複眼や翅などの有翅虫の形質が抑制され、大顎などの兵隊の形質が促進されることを示している。有翅虫に特異的な翅や、兵隊に特異的な大顎は、ネバダオオシロアリ同様にオオシロアリでも特定の部位から生じる。カースト特異的に大顎や翅を発達させることができるのは、部位ごとに幼若ホルモンの下流ではたらく遺伝子発現ネットワークが異なるためだろう。また、幼若ホルモンの体内濃度は、環境条件によって変動するのでその影響も出る。

ただ、幼若ホルモンによって引き起こされるカースト分化の分子メカニズムはまだほとんどわかっていない。そこで我々は、オオシロアリの兵隊分化に関わる遺伝子を探索し、このしくみの解明に挑戦した。

3.ホルモンが引き起こすダイナミックな形態変化

4.個体間のやりとりが調節するカースト比

ここまでは、カースト分化を個体内のホルモン、遺伝子、形態変化に注目して見てきたが、もう一つ個体間での情報伝達と分化との関係を見ていく必要がある。シロアリの集団内のカースト比はおよそ決まっており、初期集団では兵隊カーストが１匹出ると、100匹以上の集団に成長するまで2匹目の兵隊は出現しない。つまり、同一集団で暮らす個体は、常に他の個体を環境要因として認識し、その違いに応じて分化を起こし、カースト比を一定に保つしくみを持っているのだ。すでに、兵隊シロアリの抽出液を働きシロアリに与えると兵隊への分化を抑えるという結果が示されているので、兵隊が増えすぎないよう、兵隊には他の個体の兵隊への分化を抑制するフェロモン（註7）が存在する可能性を考え、それを探した。

5.ゲノムから昆虫の社会性を捉える

シロアリは、実はゴキブリと非常に近縁である。朽木などを食べる食材性のキゴキブリは、分子系統解析からシロアリと最も近縁なゴキブリだと考えられている。キゴキブリは親が子供の世話をする「亜社会性」という性質を持っているため、恐らくそのような祖先昆虫からシロアリのようなカーストを持つ社会性昆虫が進化してきたのだろうと考えている。

社会性昆虫でもゲノム解析が進み、ゲノム生物学と社会生物学を融合した「ソシオゲノミクス」という分野として確立しつつある。将来は，さまざまな昆虫での知見を総合的に解析し、そこに共通する社会システムの原理が見出せることを期待している。それを元に種間比較を行い、シロアリのような高度な真社会性に至る社会進化の道筋を明らかにするのが、次のテーマとなるだろう。